如何让植(zhi)物在每一(yi)个春天都焕发生机？
一(yi)年生植(zhi)物在一(yi)年内完成整个生活(huo)史，即(ji)从受(shou)精、种子萌发、开花、结果直(zhi)至(zhi)死亡。
而多次开花多年生植(zhi)物在开花结果后并不会死亡，还会继续产生叶片，在来(lai)年继续开花结果，并如此循环往复。
相较于高等动物，多年生高等植(zhi)物拥(yong)有着(zhe)不可(ke)思议的寿(shou)命极限。世界上最长寿(shou)的欧洲云杉已经9500岁；北非加纳利群岛上的龙血树也有8000岁；加利福尼亚州的狐尾松(song)寿(shou)命能达到4700岁……它们(men)“苍老”到连年轮都无法注(zhu)释，只(zhi)有通过碳14方法才能测(ce)算出高寿(shou)几何，但它们(men)又依然“年轻”，依旧在每一(yi)个春天里绽放新绿。
一(yi)般认(ren)为，多年生植(zhi)物更(geng)为古老，一(yi)年生植(zhi)物是由多年生祖先演化而来(lai)。然而，多年生高等植(zhi)物的基(ji)因组中有着(zhe)数(shu)以万(wan)计的基(ji)因和数(shu)以亿(yi)计的碱基(ji)对(dui)，要找到决(jue)定多年生的关键基(ji)因犹如大海捞针。至(zhi)今全世界还没有一(yi)个多年生基(ji)因被克隆，相关的演化路径仍不清楚。
2022年，多年生稻(dao)的培育工作入(ru)选《科学》杂志评选的世界十大科技突破之一(yi)（排名第二）。通常认(ren)为，多年生作物具有一(yi)次播种多次收获的特点，可(ke)节约人(ren)力和机械成本，改善土(tu)壤结构，有助于维护国家粮食和生态(tai)安全。因此，培育和推广多年生作物具有重要的生产应(ying)用价(jia)值，是全球农业(ye)绿色发展备受(shou)关注(zhu)的重点领域。
2024年5月28日，国际学术期刊《细胞》Cell在线发表了中国科学院分子植(zhi)物科学卓(zhuo)越创(chuang)新中心王佳伟研究组题为“Reciprocal conversion between annual and polycarpic perennial flowering behavior in the Brassicaceae（十字花科植(zhi)物一(yi)年生与多年生的自由转换）”的研究论文(wen)。本文(wen)的研究策略(lue)是以具有丰(feng)富生活(huo)史（一(yi)年生、二年生和多年生）策略(lue)变异的植(zhi)物属种为模式，通过构建跨物种遗传群体(ti)和正(zheng)向遗传学手段定位(wei)决(jue)定多年生和植(zhi)物生活(huo)史策略(lue)演化的关键基(ji)因。
一(yi)年生植(zhi)物（annual）在开花后全株枯萎(wei)死亡，没有分生组织(zhi)（meristem）保留；多次开花多年生植(zhi)物（polycarpic perennial）在开花后可(ke)以回复营养生长，以此保留部分分生组织(zhi)，支(zhi)撑多年生长。研究发现，同时(shi)敲除3个FLC类MADS-box基(ji)因可(ke)以导致十字花科多年生植(zhi)物向一(yi)年生的转换，而在一(yi)年生植(zhi)物中表达一(yi)个多年生类型的FLC基(ji)因就可(ke)以让一(yi)年生植(zhi)物变为多年生。 本文(wen)均为 受(shou)访(fang)者 供图
十字花科植(zhi)物包括多种重要蔬菜和油料作物，模式植(zhi)物拟南芥（Arabidopsis thaliana）也属于该科。王佳伟研究团队通过对(dui)中国植(zhi)物志的深入(ru)调研以及全世界范围内植(zhi)物的收集，于十字花科须弥芥属（Crucihimalaya）和糖芥属（Erysimum）中分别选取了一(yi)对(dui)可(ke)杂交的一(yi)年生/多年生植(zhi)物组合。
其中，喜马拉雅须弥芥（Crucihimalaya himalaica）与内华(hua)达糖芥（Erysimum nevadense）为多次结实多年生植(zhi)物（polycarpic perennial）；小花糖芥（Erysimum cheiranthoides）为一(yi)次结实一(yi)年生植(zhi)物（monocarpic annual）；而卵叶须弥芥（Crucihimalaya wallichii）则呈现出兼(jian)性冬性一(yi)年生/多次结实多年生特征。
在此基(ji)础上，研究团队构建了两个生活(huo)史表型分离的遗传定位(wei)群体(ti)，并利用高通量测(ce)序技术确定每个单株的基(ji)因型。
实验材(cai)料：采集于西藏(cang)的喜马拉雅须弥芥
值得注(zhu)意的是，在须弥芥属和糖芥属中都成功定位(wei)到了三个基(ji)因区间，提(ti)示十字花科植(zhi)物的生活(huo)史策略(lue)演化具有跨物种保守性。对(dui)照模式植(zhi)物拟南芥的基(ji)因功能注(zhu)释，在这三个遗传区间内存在一(yi)类亲缘(yuan)关系密切的MADS-box转录因子编码基(ji)因，即(ji)FLOWERING LOCUS C（FLC）、FLOWERING LOCUS M（FLM）和MADS AFFECTING FLOWERING（MAF），它们(men)都具有抑制植(zhi)物开花（生殖生长）的功能。
为了验证上述(shu)三个基(ji)因对(dui)多年生以及生活(huo)史策略(lue)的影响，使用CRISPR/Cas9基(ji)因组编辑技术定向敲除多年生喜马拉雅须弥芥中的FLC、FLM和MAF基(ji)因，通过杂交手段将突变基(ji)因以不同的方式组合，成功再现了植(zhi)物从多次结实多年生逐渐演化为二年生再转变为一(yi)年生的轨迹：当(dang)FLC、FLM和MAF三个基(ji)因都保持功能完好时(shi)，植(zhi)物表现出稳健的多次结实多年生表型；缺失其中一(yi)个或两个基(ji)因会导致植(zhi)物出现兼(jian)性生活(huo)史策略(lue)；而当(dang)三个基(ji)因完全缺失时(shi)，植(zhi)物转变为一(yi)次结实一(yi)年生。
通过对(dui)亲本和F1代植(zhi)物的RNA-seq和H3K27me3 ChIP-seq实验，发现一(yi)年生小花糖芥的FLC类MADS-box基(ji)因在春化后更(geng)倾向于被稳定抑制，而来(lai)自多年生内华(hua)达糖芥的基(ji)因在春化后则倾向于重置，这一(yi)差异是多次结实多年生植(zhi)物生活(huo)习性建立的核心分子基(ji)础，并由基(ji)因自身的特异序列(lie)所(suo)决(jue)定。研究发现，尽管FLC、FLM和MAF亲缘(yuan)关系较近，但是它们(men)在基(ji)因功能与表达量以及重置时(shi)间与强度上都不尽相同。
研究员在进行实验
基(ji)于以上实验结果，王佳伟研究团队提(ti)出在十字花科植(zhi)物中，生活(huo)史策略(lue)的演变（即(ji)多年生/二年生/一(yi)年生之间的转变）是由FLC类MADS-box基(ji)因剂量叠加所(suo)决(jue)定的连续过程（continuum）。FLC、FLM和MAF基(ji)因在表达模式、蛋白功能、表观重置模式上的多样(yang)化以及它们(men)不同的排列(lie)组合使得植(zhi)物能够拥(yong)有丰(feng)富多样(yang)生活(huo)史策略(lue)，以适应(ying)多变的生长环境。
最后，通过导入(ru)多年生FLC基(ji)因，成功将一(yi)年生模式植(zhi)物拟南芥由一(yi)次结实一(yi)年生转变为多次结实多年生。
研究结果显示，拟南芥等一(yi)年生植(zhi)物具备成为多次结实多年生植(zhi)物的先决(jue)条(tiao)件(jian)。多年生FLC类MADS-box基(ji)因可(ke)能是十字花科植(zhi)物多年生生活(huo)习性建立的充要条(tiao)件(jian)。
该项研究在国际上首次实现了十字花科植(zhi)物多年生与一(yi)年生的自由转换，为未来(lai)精准设计、定向培育适应(ying)特定气候地理环境的多年生油菜作物品种奠定了理论基(ji)础。
此外，由于多年生作物具有发达的根系，能保证高的水肥利用，减少土(tu)壤流失，并将大气中的碳固定在土(tu)层中，因此设计多年生十字花科植(zhi)物也将有利于我国农业(ye)的可(ke)持续发展和双碳目标(biao)的实现。
中国科学院分子植(zhi)物科学卓(zhuo)越创(chuang)新中心翟东博士、博士研究生张露怡、李凌子和徐洲更(geng)博士为该论文(wen)的共同第一(yi)作者，王佳伟研究员为通讯作者。刘晓丽、赵波、高健、王付(fu)祥博士，博士研究生商冠东也参与了相关工作。该研究得到了新基(ji)石研究员项目、国家自然科学基(ji)金委(wei)基(ji)础科学中心项目、中国科学院B类先导项目以及腾讯科学探索奖的资助。