如何(he)让(rang)植(zhi)物在每一个春天都焕发生机(ji)？
一年生植(zhi)物在一年内完成整个生活(huo)史，即从(cong)受精、种子萌发、开花、结果直至死亡。
而多次开花多年生植(zhi)物在开花结果后并(bing)不会死亡，还会继续产生叶片，在来年继续开花结果，并(bing)如此(ci)循环往复。
相较于高等动(dong)物，多年生高等植(zhi)物拥有着不可思(si)议的(de)寿命(ming)极限。世界上最长寿的(de)欧洲云杉已经9500岁；北非加(jia)纳利群岛上的(de)龙血树也有8000岁；加(jia)利福尼亚州的(de)狐尾松寿命(ming)能达到4700岁……它(ta)们(men)“苍老”到连年轮(lun)都无法注释，只有通过碳14方法才能测算出高寿几(ji)何(he)，但它(ta)们(men)又依然“年轻”，依旧在每一个春天里绽放新绿。
一般认(ren)为，多年生植(zhi)物更为古老，一年生植(zhi)物是由多年生祖(zu)先演化而来。然而，多年生高等植(zhi)物的(de)基因组中有着数以万计的(de)基因和数以亿(yi)计的(de)碱基对，要找到决定多年生的(de)关(guan)键基因犹如大(da)海捞针。至今(jin)全世界还没有一个多年生基因被克隆，相关(guan)的(de)演化路(lu)径仍不清楚。
2022年，多年生稻的(de)培(pei)育工作入(ru)选《科(ke)学》杂志评选的(de)世界十大(da)科(ke)技突破之(zhi)一（排名第二(er)）。通常认(ren)为，多年生作物具(ju)有一次播种多次收获(huo)的(de)特点，可节约人力(li)和机(ji)械成本，改善土壤结构，有助于维护国家粮食和生态安全。因此(ci)，培(pei)育和推广(guang)多年生作物具(ju)有重要的(de)生产应用价(jia)值，是全球农业(ye)绿色发展备受关(guan)注的(de)重点领域(yu)。
2024年5月(yue)28日，国际(ji)学术期刊《细胞(bao)》Cell在线发表了中国科(ke)学院分子植(zhi)物科(ke)学卓越创新中心王佳伟研究组题为“Reciprocal conversion between annual and polycarpic perennial flowering behavior in the Brassicaceae（十字花科(ke)植(zhi)物一年生与多年生的(de)自由转换）”的(de)研究论文。本文的(de)研究策略是以具(ju)有丰(feng)富生活(huo)史（一年生、二(er)年生和多年生）策略变异的(de)植(zhi)物属(shu)种为模式(shi)，通过构建跨物种遗传(chuan)群体和正(zheng)向遗传(chuan)学手段(duan)定位决定多年生和植(zhi)物生活(huo)史策略演化的(de)关(guan)键基因。
一年生植(zhi)物（annual）在开花后全株枯萎死亡，没有分生组织（meristem）保留(liu)；多次开花多年生植(zhi)物（polycarpic perennial）在开花后可以回复营(ying)养生长，以此(ci)保留(liu)部(bu)分分生组织，支撑多年生长。研究发现，同时敲除3个FLC类MADS-box基因可以导致十字花科(ke)多年生植(zhi)物向一年生的(de)转换，而在一年生植(zhi)物中表达一个多年生类型的(de)FLC基因就可以让(rang)一年生植(zhi)物变为多年生。 本文均为 受访者 供图
十字花科(ke)植(zhi)物包括(kuo)多种重要蔬菜和油料作物，模式(shi)植(zhi)物拟南芥（Arabidopsis thaliana）也属(shu)于该科(ke)。王佳伟研究团队通过对中国植(zhi)物志的(de)深入(ru)调(diao)研以及全世界范围内植(zhi)物的(de)收集，于十字花科(ke)须弥芥属(shu)（Crucihimalaya）和糖芥属(shu)（Erysimum）中分别选取了一对可杂交的(de)一年生/多年生植(zhi)物组合。
其中，喜马拉雅须弥芥（Crucihimalaya himalaica）与内华(hua)达糖芥（Erysimum nevadense）为多次结实多年生植(zhi)物（polycarpic perennial）；小花糖芥（Erysimum cheiranthoides）为一次结实一年生植(zhi)物（monocarpic annual）；而卵叶须弥芥（Crucihimalaya wallichii）则呈现出兼性冬性一年生/多次结实多年生特征。
在此(ci)基础上，研究团队构建了两个生活(huo)史表型分离(li)的(de)遗传(chuan)定位群体，并(bing)利用高通量测序技术确定每个单株的(de)基因型。
实验材料：采集于西藏的(de)喜马拉雅须弥芥
值得注意的(de)是，在须弥芥属(shu)和糖芥属(shu)中都成功定位到了三个基因区间，提(ti)示十字花科(ke)植(zhi)物的(de)生活(huo)史策略演化具(ju)有跨物种保守性。对照模式(shi)植(zhi)物拟南芥的(de)基因功能注释，在这三个遗传(chuan)区间内存在一类亲缘(yuan)关(guan)系密切的(de)MADS-box转录因子编码基因，即FLOWERING LOCUS C（FLC）、FLOWERING LOCUS M（FLM）和MADS AFFECTING FLOWERING（MAF），它(ta)们(men)都具(ju)有抑(yi)制植(zhi)物开花（生殖生长）的(de)功能。
为了验证上述三个基因对多年生以及生活(huo)史策略的(de)影响(xiang)，使用CRISPR/Cas9基因组编辑技术定向敲除多年生喜马拉雅须弥芥中的(de)FLC、FLM和MAF基因，通过杂交手段(duan)将突变基因以不同的(de)方式(shi)组合，成功再现了植(zhi)物从(cong)多次结实多年生逐渐演化为二(er)年生再转变为一年生的(de)轨迹(ji)：当FLC、FLM和MAF三个基因都保持功能完好时，植(zhi)物表现出稳健的(de)多次结实多年生表型；缺失(shi)其中一个或两个基因会导致植(zhi)物出现兼性生活(huo)史策略；而当三个基因完全缺失(shi)时，植(zhi)物转变为一次结实一年生。
通过对亲本和F1代植(zhi)物的(de)RNA-seq和H3K27me3 ChIP-seq实验，发现一年生小花糖芥的(de)FLC类MADS-box基因在春化后更倾向于被稳定抑(yi)制，而来自多年生内华(hua)达糖芥的(de)基因在春化后则倾向于重置，这一差异是多次结实多年生植(zhi)物生活(huo)习性建立(li)的(de)核心分子基础，并(bing)由基因自身的(de)特异序列所(suo)决定。研究发现，尽管FLC、FLM和MAF亲缘(yuan)关(guan)系较近，但是它(ta)们(men)在基因功能与表达量以及重置时间与强度上都不尽相同。
研究员在进行实验
基于以上实验结果，王佳伟研究团队提(ti)出在十字花科(ke)植(zhi)物中，生活(huo)史策略的(de)演变（即多年生/二(er)年生/一年生之(zhi)间的(de)转变）是由FLC类MADS-box基因剂量叠加(jia)所(suo)决定的(de)连续过程（continuum）。FLC、FLM和MAF基因在表达模式(shi)、蛋白功能、表观重置模式(shi)上的(de)多样化以及它(ta)们(men)不同的(de)排列组合使得植(zhi)物能够拥有丰(feng)富多样生活(huo)史策略，以适应多变的(de)生长环境(jing)。
最后，通过导入(ru)多年生FLC基因，成功将一年生模式(shi)植(zhi)物拟南芥由一次结实一年生转变为多次结实多年生。
研究结果显示，拟南芥等一年生植(zhi)物具(ju)备成为多次结实多年生植(zhi)物的(de)先决条件(jian)。多年生FLC类MADS-box基因可能是十字花科(ke)植(zhi)物多年生生活(huo)习性建立(li)的(de)充要条件(jian)。
该项研究在国际(ji)上首次实现了十字花科(ke)植(zhi)物多年生与一年生的(de)自由转换，为未来精准(zhun)设计、定向培(pei)育适应特定气候地(di)理环境(jing)的(de)多年生油菜作物品种奠定了理论基础。
此(ci)外，由于多年生作物具(ju)有发达的(de)根系，能保证高的(de)水肥利用，减少土壤流失(shi)，并(bing)将大(da)气中的(de)碳固定在土层中，因此(ci)设计多年生十字花科(ke)植(zhi)物也将有利于我国农业(ye)的(de)可持续发展和双碳目标的(de)实现。
中国科(ke)学院分子植(zhi)物科(ke)学卓越创新中心翟(di)东(dong)博士、博士研究生张露怡、李凌子和徐洲更博士为该论文的(de)共(gong)同第一作者，王佳伟研究员为通讯(xun)作者。刘(liu)晓丽、赵波、高健、王付祥博士，博士研究生商(shang)冠东(dong)也参与了相关(guan)工作。该研究得到了新基石研究员项目、国家自然科(ke)学基金委基础科(ke)学中心项目、中国科(ke)学院B类先导项目以及腾讯(xun)科(ke)学探索奖的(de)资助。