如何(he)让植物在每一个春天(tian)都焕(huan)发生机？
一年生植物在一年内完成整个生活史，即从受精、种子萌发、开花、结果直至死亡。
而多次开花多年生植物在开花结果后并不会死亡，还会继续产(chan)生叶片(pian)，在来(lai)年继续开花结果，并如此循环往复。
相较于高等动物，多年生高等植物拥有着不可思(si)议的寿命极限。世(shi)界上最长寿的欧(ou)洲云杉已经9500岁；北(bei)非加纳利群岛(dao)上的龙血树也有8000岁；加利福(fu)尼亚州的狐尾松寿命能达到4700岁……它们“苍老(lao)”到连年轮(lun)都无法注释，只有通过碳14方(fang)法才能测(ce)算出(chu)高寿几何(he)，但它们又依(yi)然“年轻”，依(yi)旧在每一个春天(tian)里绽放新绿。
一般(ban)认为，多年生植物更为古老(lao)，一年生植物是由多年生祖先(xian)演化(hua)而来(lai)。然而，多年生高等植物的基因组中有着数以万(wan)计的基因和数以亿(yi)计的碱基对，要找到决定多年生的关键基因犹如大海捞(lao)针。至今全世(shi)界还没有一个多年生基因被克(ke)隆，相关的演化(hua)路径仍不清楚。
2022年，多年生稻的培育工作入(ru)选《科学(xue)》杂志评选的世(shi)界十大科技突破之一（排名第二）。通常认为，多年生作物具有一次播种多次收获的特点，可节约人力和机械成本(ben)，改善土壤(rang)结构，有助于维(wei)护国家粮食和生态安全。因此，培育和推广多年生作物具有重要的生产(chan)应用价值，是全球(qiu)农业绿色发展备受关注的重点领域。
2024年5月28日，国际学(xue)术期刊《细胞(bao)》Cell在线发表了中国科学(xue)院分子植物科学(xue)卓越创(chuang)新中心王佳伟研究组题为“Reciprocal conversion between annual and polycarpic perennial flowering behavior in the Brassicaceae（十字(zi)花科植物一年生与多年生的自由转换）”的研究论文。本(ben)文的研究策略是以具有丰(feng)富生活史（一年生、二年生和多年生）策略变异的植物属种为模式，通过构建跨物种遗传群体和正(zheng)向遗传学(xue)手段定位(wei)决定多年生和植物生活史策略演化(hua)的关键基因。
一年生植物（annual）在开花后全株枯萎死亡，没有分生组织(zhi)（meristem）保留；多次开花多年生植物（polycarpic perennial）在开花后可以回复营养生长，以此保留部分分生组织(zhi)，支撑多年生长。研究发现，同时敲除3个FLC类MADS-box基因可以导(dao)致十字(zi)花科多年生植物向一年生的转换，而在一年生植物中表达一个多年生类型的FLC基因就可以让一年生植物变为多年生。 本(ben)文均(jun)为 受访(fang)者 供图
十字(zi)花科植物包(bao)括多种重要蔬菜(cai)和油料作物，模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）也属于该科。王佳伟研究团队通过对中国植物志的深入(ru)调研以及全世(shi)界范围内植物的收集，于十字(zi)花科须弥芥属（Crucihimalaya）和糖芥属（Erysimum）中分别选取了一对可杂交的一年生/多年生植物组合(he)。
其(qi)中，喜马(ma)拉雅(ya)须弥芥（Crucihimalaya himalaica）与内华达糖芥（Erysimum nevadense）为多次结实多年生植物（polycarpic perennial）；小花糖芥（Erysimum cheiranthoides）为一次结实一年生植物（monocarpic annual）；而卵(luan)叶须弥芥（Crucihimalaya wallichii）则(ze)呈现出(chu)兼性冬性一年生/多次结实多年生特征(zheng)。
在此基础上，研究团队构建了两个生活史表型分离的遗传定位(wei)群体，并利用高通量(liang)测(ce)序技术确定每个单株的基因型。
实验材(cai)料：采集于西(xi)藏的喜马(ma)拉雅(ya)须弥芥
值得(de)注意的是，在须弥芥属和糖芥属中都成功定位(wei)到了三个基因区间(jian)，提示十字(zi)花科植物的生活史策略演化(hua)具有跨物种保守性。对照模式植物拟南芥的基因功能注释，在这(zhe)三个遗传区间(jian)内存在一类亲缘关系密切的MADS-box转录因子编(bian)码基因，即FLOWERING LOCUS C（FLC）、FLOWERING LOCUS M（FLM）和MADS AFFECTING FLOWERING（MAF），它们都具有抑制植物开花（生殖生长）的功能。
为了验证上述三个基因对多年生以及生活史策略的影响，使用CRISPR/Cas9基因组编(bian)辑技术定向敲除多年生喜马(ma)拉雅(ya)须弥芥中的FLC、FLM和MAF基因，通过杂交手段将突变基因以不同的方(fang)式组合(he)，成功再(zai)现了植物从多次结实多年生逐渐演化(hua)为二年生再(zai)转变为一年生的轨迹：当FLC、FLM和MAF三个基因都保持功能完好时，植物表现出(chu)稳(wen)健的多次结实多年生表型；缺失其(qi)中一个或两个基因会导(dao)致植物出(chu)现兼性生活史策略；而当三个基因完全缺失时，植物转变为一次结实一年生。
通过对亲本(ben)和F1代植物的RNA-seq和H3K27me3 ChIP-seq实验，发现一年生小花糖芥的FLC类MADS-box基因在春化(hua)后更倾向于被稳(wen)定抑制，而来(lai)自多年生内华达糖芥的基因在春化(hua)后则(ze)倾向于重置，这(zhe)一差异是多次结实多年生植物生活习性建立的核心分子基础，并由基因自身的特异序列所(suo)决定。研究发现，尽管FLC、FLM和MAF亲缘关系较近，但是它们在基因功能与表达量(liang)以及重置时间(jian)与强度上都不尽相同。
研究员在进行实验
基于以上实验结果，王佳伟研究团队提出(chu)在十字(zi)花科植物中，生活史策略的演变（即多年生/二年生/一年生之间(jian)的转变）是由FLC类MADS-box基因剂量(liang)叠加所(suo)决定的连续过程(cheng)（continuum）。FLC、FLM和MAF基因在表达模式、蛋白功能、表观重置模式上的多样化(hua)以及它们不同的排列组合(he)使得(de)植物能够拥有丰(feng)富多样生活史策略，以适应多变的生长环境。
最后，通过导(dao)入(ru)多年生FLC基因，成功将一年生模式植物拟南芥由一次结实一年生转变为多次结实多年生。
研究结果显(xian)示，拟南芥等一年生植物具备成为多次结实多年生植物的先(xian)决条件。多年生FLC类MADS-box基因可能是十字(zi)花科植物多年生生活习性建立的充要条件。
该项研究在国际上首次实现了十字(zi)花科植物多年生与一年生的自由转换，为未来(lai)精准设计、定向培育适应特定气候(hou)地理环境的多年生油菜(cai)作物品(pin)种奠定了理论基础。
此外，由于多年生作物具有发达的根系，能保证高的水肥利用，减少土壤(rang)流失，并将大气中的碳固定在土层(ceng)中，因此设计多年生十字(zi)花科植物也将有利于我国农业的可持续发展和双碳目标的实现。
中国科学(xue)院分子植物科学(xue)卓越创(chuang)新中心翟东博士、博士研究生张露怡、李(li)凌子和徐洲更博士为该论文的共同第一作者，王佳伟研究员为通讯作者。刘晓丽(li)、赵波(bo)、高健、王付祥博士，博士研究生商冠(guan)东也参与了相关工作。该研究得(de)到了新基石研究员项目、国家自然科学(xue)基金委基础科学(xue)中心项目、中国科学(xue)院B类先(xian)导(dao)项目以及腾讯科学(xue)探索奖的资助。